全球變化下森林生產(chǎn)力與群落穩(wěn)定性的地下養(yǎng)分維持機(jī)制一直是森林生態(tài)學(xué)研究亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題和前沿?zé)狳c(diǎn)，但迄今認(rèn)知仍十分有限。特別地，高緯度/高海拔分布的高寒針葉林由于受低溫、季節(jié)性凍土、低養(yǎng)分有效性、短生長季等特征所影響，使得這類針葉林表現(xiàn)為典型的氮（N）受限。但作為區(qū)域生態(tài)演替形成的頂級群落，高寒針葉林卻具有穩(wěn)定的林分生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)。這引出一個重要問題，在N長期受限且無外源N添加情景下，高寒針葉林通過何種養(yǎng)分獲取策略來維持樹木生長與林分生產(chǎn)力？基于這一前沿基礎(chǔ)科學(xué)問題與林業(yè)管理現(xiàn)實(shí)需求，中科院成都生物研究所森林生態(tài)過程與調(diào)控項(xiàng)目組以西南典型的高寒針葉林為研究對象，以根際界面為核心，重點(diǎn)圍繞（i）N養(yǎng)分供給特征---（ii）N轉(zhuǎn)化過程---（iii）N養(yǎng)分吸收等關(guān)鍵環(huán)節(jié)，聚焦森林生產(chǎn)力地下養(yǎng)分維持策略，從根際這一獨(dú)特視角，系統(tǒng)揭秘了高寒針葉林生產(chǎn)力穩(wěn)定的根際養(yǎng)分維持機(jī)制。
圖1 川西高寒針葉林景觀
（i）刻畫了高寒針葉林獨(dú)特的土壤N庫供給特征---通過不同季節(jié)連續(xù)取樣分析，厘清了土壤有機(jī)態(tài)N庫在土壤總N庫中的相對比例及季節(jié)動態(tài)變化特征，明確了土壤可溶性有機(jī)N庫在土壤總有效N庫中的主導(dǎo)性地位，并發(fā)現(xiàn)有機(jī)N的主導(dǎo)性貢獻(xiàn)在非生長季內(nèi)進(jìn)一步被凸顯（大約占土壤總有效N庫的80%）（圖2），有效地保證了該區(qū)森林樹木生長所需養(yǎng)分（Zhang…Yin*, 2017, Soil Biology & Biochemistry）。進(jìn)一步通過穩(wěn)定同位素分析，證實(shí)了高寒針葉林植物具有直接吸收有機(jī)N的能力（鄒婷婷…尹華軍*，2017，植物生態(tài)學(xué)報; Guo…Yin*, 2020, Plant and Soil），并明確了土壤可溶性有機(jī)N是該區(qū)森林N養(yǎng)分供給的重要來源之一（大約占土壤N養(yǎng)分貢獻(xiàn)的23%~44%）（Zhang…Yin*, 2018a, Soil Biology & Biochemistry）。
圖2 人工云杉林生長季與非生長季土壤可溶性有機(jī)態(tài)N與無機(jī)態(tài)N含量差異
?。╥i）揭示了高寒針葉林根際土壤獨(dú)特的N素轉(zhuǎn)化機(jī)制
轉(zhuǎn)化機(jī)制I---通過根系活動實(shí)現(xiàn)了以根際土壤NH4+為主導(dǎo)的養(yǎng)分供應(yīng)模式。利用15N穩(wěn)定性同位素標(biāo)記技術(shù)，以根際N素轉(zhuǎn)化的微生物過程為核心，探究了該區(qū)樹木根系如何差異化地調(diào)控土壤NH4+和NO3-的產(chǎn)生與留存過程的方向與幅度。研究結(jié)果表明高寒針葉林樹木通過根系活動促進(jìn)了根際土壤NH4+產(chǎn)生與留存，同時限制NO3-產(chǎn)生，從而實(shí)現(xiàn)根際高效的NH4+養(yǎng)分供給模式（Zhu…Yin*, 2021, Biogeochemistry）。
轉(zhuǎn)化機(jī)制II---ECM外延菌絲大量的新碳輸入誘導(dǎo)了更高效的N養(yǎng)分供給。結(jié)合內(nèi)生長管與同位素技術(shù)等手段，實(shí)現(xiàn)了根系/菌絲C輸入對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程影響差異與貢獻(xiàn)幅度的原位區(qū)分與量化評估，發(fā)現(xiàn)ECM高度共生的高寒針葉林通過菌絲途徑所輸入的C在土壤新C輸入中扮演了主導(dǎo)性角色（約占土壤總新C輸入的~65%）；明確了菌絲途徑C輸入在土壤養(yǎng)分礦化分解中的高激發(fā)效率。具體而言，與根系途徑相比，菌絲途徑所誘導(dǎo)的C激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度大約是根系途徑的2倍（Zhang…Yin*, 2018b, Soil Biology & Biochemistry），且菌絲途徑C輸入對根際土壤N轉(zhuǎn)化過程的促進(jìn)貢獻(xiàn)大約是根系途徑的4倍（Zhang…Yin*, 2019, Functional Ecology）。
?。╥ii）發(fā)現(xiàn)了高寒針葉林獨(dú)特的N吸收互補(bǔ)(complementary)策略--通過野外原位區(qū)分并量化根系/菌絲途徑對土壤有機(jī)/無機(jī)態(tài)N吸收差異及其相對貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)盡管土壤無機(jī)態(tài)N是高寒針葉林養(yǎng)分供給的主要N源，但外延菌絲在土壤有機(jī)N養(yǎng)分經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮了重要作用，且在非生長季菌絲途徑對土壤有機(jī)N的吸收貢獻(xiàn)進(jìn)一步被凸顯，從生長季的36%增加到非生長季的53% (Zhang…Yin*, 2019, Soil Biology & Biochemistry），表明高寒針葉林在根系與菌絲途徑二者之間形成了對土壤不同組分N高效的養(yǎng)分吸收互補(bǔ)策略（圖3）。
圖3 根系/菌絲途徑對有機(jī)態(tài)N和無機(jī)態(tài)N吸收貢獻(xiàn)差異
在綜合相關(guān)研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步從根際這一獨(dú)特視角，聚焦與森林養(yǎng)分獲取策略直接相關(guān)的三個關(guān)鍵環(huán)節(jié)（N供給、N轉(zhuǎn)化與N吸收），解譯了高寒針葉林群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的根際養(yǎng)分維持機(jī)制“密碼”，并構(gòu)建了高寒針葉林地下養(yǎng)分獲取策略的概念框架示意圖。其核心要點(diǎn)如下：i）獨(dú)特的養(yǎng)分供給特征：高寒針葉林土壤中擁有相當(dāng)可觀的可溶性有機(jī)態(tài)N庫，尤其在非生長季，緩解了該區(qū)森林樹木生長對土壤無機(jī)態(tài)N的依賴程度。ii）高效的根際N素轉(zhuǎn)化機(jī)制：外延菌絲大量的新C輸入，誘導(dǎo)了高效的土壤N養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與供給效率。iii）獨(dú)特的N養(yǎng)分吸收互補(bǔ)策略：根系/菌絲途徑在生長與非生長季形成了對土壤不同組分N高效的養(yǎng)分吸收互補(bǔ)模式（圖4）。綜上，高寒針葉林通過多個根際養(yǎng)分過程的協(xié)同而形成了高效的N養(yǎng)分獲取策略，維持了高寒針葉林群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性。本研究成果豐富和推進(jìn)了高寒森林生產(chǎn)力養(yǎng)分維持的根際生態(tài)學(xué)機(jī)制及其理論體系的科學(xué)認(rèn)知，尤其賦予了ECM外延菌絲獨(dú)特功能的新見解，為高寒森林應(yīng)對全球氣候變化的適應(yīng)性管理提供了重要的理論支撐。
圖4 西南高寒針葉林根際養(yǎng)分獲取策略框架示意圖（*GS：生長季；NGS：非生長季）
上述研究結(jié)果近期以“How do nitrogen-limited alpine coniferous forests acquire nitrogen? A rhizosphere perspective”為題發(fā)表在林學(xué)一區(qū)TOP期刊《Forest Ecosystems》上。該論文第一作者為中科院成都生物研究所尹華軍研究員，通訊作者為張子良博士（現(xiàn)為美國伊利諾伊大學(xué)厄巴納-香檳分校博士后研究員）。此外，北京大學(xué)朱彪研究員和芬蘭自然資源研究所Bartosz Adamczyk博士參與了部分工作。上述研究得到了第二次青藏高原科學(xué)考察項(xiàng)目、國家自然科學(xué)基金和中科院“西部之光”交叉團(tuán)隊(duì)等項(xiàng)目的聯(lián)合資助。